重溫巴甫洛夫的**神經(jīng)活動(dòng)學(xué)說

巴甫洛夫（１８４9 －１９36 ）是世界有名的生理學(xué)家，是１９０４年諾貝爾獎(jiǎng)獲得者。他在６０多年的科學(xué)生涯中涉及３個(gè)研究領(lǐng)域；血液循環(huán)生理學(xué)、消化生理學(xué)、大腦生理學(xué)，尤其對(duì)消化生理學(xué)與大腦生理學(xué)有特別**的成就。巴甫洛夫?qū)W說對(duì)中國(guó)生理學(xué)的發(fā)展有過重大影響。１９９９年《生命科學(xué)》期刊發(fā)表了“紀(jì)念巴甫洛夫150周年誕辰”的紀(jì)念性論文，上海生理學(xué)會(huì)與歐美同學(xué)會(huì)留蘇分會(huì)聯(lián)合召開了座談會(huì)，大家認(rèn)為巴甫洛夫是大腦生理學(xué)領(lǐng)域的重要?jiǎng)?chuàng)始人，因?yàn)樗⒌臈l件反射方法為神秘的腦活動(dòng)提供了客觀的觀測(cè)指標(biāo)，打破了過去那種“心理活動(dòng)不可知”的觀念。１９３５年巴甫洛夫發(fā)表的《致青年們的信》與他的學(xué)術(shù)成就一樣都是留給后人的寶貴財(cái)富，在１９９９年《生命科學(xué)》期刊發(fā)表的紀(jì)念性論文中也轉(zhuǎn)載了這封信。在美國(guó)出版的《神經(jīng)科學(xué)原理》（Principles of Neural Science）專著中，庫(kù)卜費(fèi)爾曼門I.Kupfermann）在論述腦的學(xué)習(xí)功能時(shí)提出：巴甫洛夫的**見識(shí)是將哲學(xué)家的思想概念與反射作用概念結(jié)合起來(lái)研究難以觀察的“精神現(xiàn)象”……他還稱巴甫洛夫是“研究學(xué)習(xí)的生理學(xué)之父”。今天，當(dāng)社會(huì)需要普及腦科學(xué)知識(shí)的時(shí)候，當(dāng)教育實(shí)踐中需要應(yīng)用腦科學(xué)知識(shí)的時(shí)候，很有必要重溫巴甫洛夫的**神經(jīng)活動(dòng)學(xué)說。本文將對(duì)其主要內(nèi)容作簡(jiǎn)要介紹。
    一、**神經(jīng)活動(dòng)學(xué)說的基本內(nèi)容
    **神經(jīng)活動(dòng)學(xué)說有時(shí)也稱為條件反射學(xué)說，巴甫洛夫的繼承者貝柯夫曾經(jīng)稱之為“大腦皮層的反射學(xué)說”。有名的俄羅斯生理學(xué)家謝巧諾夫發(fā)現(xiàn)了**抑制現(xiàn)象，于1863年**提出大腦反射學(xué)說，推論人的各種心理活動(dòng)是外界刺激引起大腦反射活動(dòng)的結(jié)果，并提出“腦是靈魂的器官”。巴甫洛夫的條件反射學(xué)說實(shí)際上是繼承和發(fā)展了謝巧諾夫的大腦應(yīng)射理論。巴甫洛夫以條件反射為客觀指標(biāo)探討了大腦皮層興奮與抑制過程的活動(dòng)規(guī)律，并以暫時(shí)聯(lián)系的概念說明條件反射形成的機(jī)制。在此基礎(chǔ)上，他又提出分析器學(xué)說、兩個(gè)信號(hào)系統(tǒng)學(xué)說、神經(jīng)類型學(xué)說等，這些都是**神經(jīng)活動(dòng)學(xué)說的重要組成部分。
    巴甫格夫的**神經(jīng)活動(dòng)學(xué)說有很豐富的內(nèi)涵，與臨床醫(yī)學(xué)也有密切關(guān)系。除上述內(nèi)容以外，還有神經(jīng)癥學(xué)說，認(rèn)為腦神經(jīng)活動(dòng)過程的正常狀態(tài)是平衡狀態(tài)，一旦相對(duì)平衡狀態(tài)嚴(yán)重破壞，就會(huì)轉(zhuǎn)為病理狀態(tài)，于是出現(xiàn)神經(jīng)癥。而且，出現(xiàn)神經(jīng)癥的可能性與神經(jīng)類型密切相關(guān)。此外，巴甫洛夫還提出睡眠學(xué)說，認(rèn)為睡眠是大腦皮層內(nèi)廣泛擴(kuò)散的抑制過程。在此基礎(chǔ)上他又提出了睡眠抑制的保護(hù)作用，從而產(chǎn)生睡眠療法，在臨床醫(yī)學(xué)中得到應(yīng)用。由于內(nèi)臟機(jī)能的各種表現(xiàn)都受大腦皮層的支配與調(diào)控，所以巴甫洛夫的**神經(jīng)活動(dòng)學(xué)說與臨床醫(yī)學(xué)的多種學(xué)科都有聯(lián)系。還有，神經(jīng)類型學(xué)說與體育、藝術(shù)的訓(xùn)練也有關(guān)系，可以根據(jù)個(gè)人神經(jīng)類型的特點(diǎn)制定和安排合理的訓(xùn)練計(jì)劃，同時(shí)通過訓(xùn)練來(lái)增加**神經(jīng)活動(dòng)的強(qiáng)度、均衡性及靈活性，更有利于發(fā)展個(gè)人才華。
    二、條件反射與暫時(shí)聯(lián)系學(xué)說
    來(lái)件反射理論是巴甫洛夫的**神經(jīng)活動(dòng)學(xué)說的核心內(nèi)容；１９２７年他在〈大腦兩半球機(jī)能講義〉著作中**系統(tǒng)地論述了條件反射活動(dòng)的規(guī)律。反射活動(dòng)是神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)的基本形式，反射包括條件反射與非條件反射（又稱無(wú)條件反射）兩類，二者*根本的區(qū)別在于；前者是后天形成的，需要特定的條件；后者是先天固有的，是長(zhǎng)期生物進(jìn)化過程中形成的。巴甫洛夫發(fā)現(xiàn)，某些無(wú)關(guān)動(dòng)因或中性刺激（如**、燈光）與非條件刺激（如食物）在出現(xiàn)的時(shí)間上相結(jié)合（專業(yè)術(shù)語(yǔ)稱為強(qiáng)化），經(jīng)過若干次訓(xùn)練以后，單獨(dú)的中性刺激（即條件刺激）也能引起與非條件刺激相同的反應(yīng)，這就是條件反射。例如，狗見到食物開始分泌唾液是非條件反射，如果每次給食物時(shí)總是與**或燈光相結(jié)合，經(jīng)過若干次以后，單獨(dú)出現(xiàn)**或燈光也會(huì)引起狗分泌唾液，這就是條件反射的表現(xiàn)。由于飼養(yǎng)員定時(shí)給狗喂食；所以飼養(yǎng)員特有的腳步聲就使狗開始分泌唾液。
    條件反射是一種具有普遍意義的大腦活動(dòng)方式，是高等動(dòng)物和人類對(duì)環(huán)境刺激的一種適應(yīng)性反應(yīng)。巴甫洛夫認(rèn)為，學(xué)習(xí)是條件反射的建立過程，記憶是條件反射的鞏固。實(shí)際上條件反射是一種典型的聯(lián)合型學(xué)習(xí)記憶模式。巴甫洛夫不僅研究了動(dòng)物的條件反射，而且還探討了人類的**神經(jīng)活動(dòng)，提出了**信號(hào)系統(tǒng)的概念，**說明語(yǔ)詞對(duì)人類的條件刺激作用。語(yǔ)詞是客觀世界中具體信號(hào)（**、燈光等，稱為**信號(hào)）的信號(hào)，稱為**信號(hào)，人類有語(yǔ)言文字，所以只有人類才有**、**兩種信號(hào)系統(tǒng)，動(dòng)物只有**信號(hào)系統(tǒng)。人類的**神經(jīng)活動(dòng)常常是兩個(gè)信號(hào)系統(tǒng)共同協(xié)調(diào)作用的結(jié)果，是人類思維的物質(zhì)基礎(chǔ)。例如；“談虎色變”就是語(yǔ)言（**信號(hào)）作為條件刺激引起的條件反射。關(guān)于條件反射形成的腦內(nèi)神經(jīng)機(jī)制，巴甫洛夫提出了暫時(shí)聯(lián)系學(xué)說，并認(rèn)為暫時(shí)聯(lián)系的神經(jīng)接通部在大腦皮層內(nèi)。也就是說，由于條件刺激與非條件刺激的多次結(jié)合，二者在大腦皮層內(nèi)產(chǎn)生的兩個(gè)興奮灶之間建立了暫時(shí)的機(jī)能聯(lián)系——神經(jīng)接通。
    原則上說，任何一種能被身體感受的動(dòng)因都可以作為條件刺激信號(hào)，在各種非條件反射（食物性反射、防御性反射、性反射以及內(nèi)臟活動(dòng)的反射——嘔吐反射、排尿反射等等）的基礎(chǔ)上都可以通過訓(xùn)練建立條件反射。條件反射建立與鞏固的過程就是學(xué)習(xí)記憶的過程。因此，在實(shí)際生活中和教育實(shí)踐中可以有意識(shí)地通過訓(xùn)練而建立條件反射來(lái)改變身體的反應(yīng)，從而養(yǎng)成良好的習(xí)慣或培養(yǎng)有益的興趣與愛好，或消除**的嗜好等。例如，有人建議采用催吐劑來(lái)戒酒，即飲酒與催吐劑相結(jié)合，當(dāng)形成條件反射以后，飲酒就會(huì)引起嘔吐，于是就厭惡飲酒。
    三、神經(jīng)型學(xué)說
    在同樣環(huán)境條件下，各個(gè)動(dòng)物有不同的反應(yīng)，為什么呢？巴甫洛夫認(rèn)為個(gè)體之間的差異主要決定于大腦兩半球的活動(dòng)，也就是由于各個(gè)動(dòng)物的神經(jīng)類型不同。他根據(jù)狗神經(jīng)活動(dòng)過程的特征（強(qiáng)度、均衡性、靈活性）和條件反射建立的特性以及其它方面的行為反應(yīng)劃分神經(jīng)類型。所謂神經(jīng)活動(dòng)過程的  強(qiáng)度是指大腦神經(jīng)細(xì)胞的工作能力與限度，出現(xiàn)超限抑制的刺激強(qiáng)度作為神經(jīng)活動(dòng)強(qiáng)度的標(biāo)志。按神經(jīng)活動(dòng)強(qiáng)度可以區(qū)分為強(qiáng)型與弱型兩大類，強(qiáng)型動(dòng)物的興在過程與抑制過程都很強(qiáng)，弱型動(dòng)物的興奮與抑制都很弱，但各個(gè)動(dòng)物的興奮過程與抑制過程的強(qiáng)度不一定相等，從而匹分出均衡性與不均衡性；同時(shí)各個(gè)動(dòng)物興奮過程與抑制過程進(jìn)行的速度及結(jié)束的速度也有快慢差別，這就是靈活性的程度不同。巴甫洛夫根據(jù)神經(jīng)活動(dòng)過程的強(qiáng)度、均衡性及靈活性等方面的差異將狗的神經(jīng)型分為４種基本類型：①興奮型（又稱不可抑制型）；②抑制型（又稱弱型）；③活潑型，這種狗的神經(jīng)活動(dòng)過程強(qiáng)而均勻，并且靈活；④安靜型，其神經(jīng)活動(dòng)過程強(qiáng)而均衡，但不靈活。這４種神經(jīng)型只是基本類型，還有一些中間類型或過渡類型。不同神經(jīng)類型的狗建立條件反射的速度與穩(wěn)定性有明顯差異。例如，興奮型狗能快速形成條件反射，而且穩(wěn)定，而抑制型狗建立各種余件反射都很慢。巴甫洛夫認(rèn)為，高等動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)規(guī)律可以應(yīng)用于人類，動(dòng)物的神經(jīng)類型相當(dāng)于人類的氣質(zhì)特點(diǎn)。根據(jù)兩個(gè)信號(hào)系統(tǒng)之間的相互關(guān)系，可以區(qū)分人類常見的３種基本類型：①思想型；這種人的**信號(hào)系統(tǒng)占優(yōu)勢(shì)，即抽象思維和語(yǔ)言占優(yōu)勢(shì)。②藝術(shù)型：這種人的**信號(hào)系統(tǒng)占優(yōu)勢(shì)，即形象思維及情感活動(dòng)占優(yōu)勢(shì)。③中間型；兩個(gè)信號(hào)系統(tǒng)的作用大致均衡。
    在神經(jīng)型學(xué)說的基礎(chǔ)上巴甫洛夫提出了神經(jīng)癥學(xué)說；他用狗建立了實(shí)驗(yàn)性神經(jīng)官能癥的模型，他認(rèn)為腦內(nèi)興奮過程或抑制過程的過度緊張都可能引起**神經(jīng)活動(dòng)的病理性變化。前面已經(jīng)提到，出現(xiàn)神經(jīng)癥的可能性與神經(jīng)類型密切相關(guān)。１９２４年列寧格勒市（即圣彼得堡市）發(fā)生大水災(zāi)．巴甫洛夫?qū)嶒?yàn)室被水淹，后來(lái)有一些狗出現(xiàn)**神經(jīng)活動(dòng)紊亂，表現(xiàn)出各種神經(jīng)癥狀。有的狗極度興奮．有的狗則高度抑制，還有些狗處于昏昏欲睡狀態(tài)。同樣經(jīng)受水災(zāi)，各個(gè)狗表現(xiàn)不同，正是由于各個(gè)狗原有的神經(jīng)類型不同。
    四、**神經(jīng)活動(dòng)學(xué)說的發(fā)展
    巴甫洛夫及其實(shí)驗(yàn)室的工作者們創(chuàng)建的**神經(jīng)活動(dòng)學(xué)說在前蘇聯(lián)受到高度重視。早在１９２５年列寧格勒市就建立了以巴甫洛夫命名的生理學(xué)研究所，后來(lái)該所發(fā)展成為研究巴氏學(xué)說的一座科學(xué)城。巴甫洛夫?qū)W說的繼承者們對(duì)大腦活動(dòng)的基本規(guī)律和心理活動(dòng)過程進(jìn)行了多途徑的研究，在很多方面都有新的發(fā)現(xiàn)與發(fā)展。前蘇聯(lián)科學(xué)院院士和醫(yī)學(xué)科學(xué)院院士阿諾欣是發(fā)展巴甫洛夫的條件反射理論的典型代表，他提出了“機(jī)能系統(tǒng)理論”。他認(rèn)為個(gè)別神經(jīng)元活動(dòng)或反射動(dòng)作都包含在機(jī)能系統(tǒng)之中，只有機(jī)能系統(tǒng)才能確保完整行為活動(dòng)的實(shí)現(xiàn)。所謂機(jī)能系統(tǒng)是指動(dòng)態(tài)的、自我調(diào)節(jié)的神經(jīng)組合．這種神經(jīng)組合中所有成份的協(xié)調(diào)活動(dòng)使得身體達(dá)到良好的適應(yīng)性結(jié)果。阿諾欣理論強(qiáng)調(diào)行為活動(dòng)的結(jié)果是機(jī)能系統(tǒng)的要素，以“返回傳人”的反射環(huán)路模式取代了經(jīng)典的線性反射?。◤母惺芷鞯叫?yīng)器）模式，說明了行為活動(dòng)的自我反饋調(diào)節(jié)性質(zhì)。此外，在腦內(nèi)暫時(shí)聯(lián)系的接通機(jī)制方面，前蘇聯(lián)學(xué)者們做了大量工作，對(duì)巴氏學(xué)說有多方面的發(fā)展。例如，有人提出：條件反射形成的腦內(nèi)接通機(jī)制是由于條件刺激與非條件刺激多次結(jié)合使得大腦皮層內(nèi)兩個(gè)興奮灶的興奮性提高，從而使激活的神經(jīng)元數(shù)量增多了。
    科學(xué)發(fā)展是水無(wú)止境的，它總是在繼承與**的矛盾運(yùn)動(dòng)中前進(jìn)，并且總是與社會(huì)發(fā)展的歷史進(jìn)程處于不可分割的聯(lián)系之中。因此，巴甫洛夫的理論不可能盡善盡美，也不可能停滯不前。正像當(dāng)年巴甫洛夫繼承和發(fā)展了謝巧諾夫的大腦應(yīng)的理論一樣，今天的神經(jīng)科學(xué)工作者們從多方面發(fā)展了巴甫洛夫?qū)W說，并按照“去偽存真”的原則賦予新的內(nèi)涵。例如，現(xiàn)代的研究結(jié)果證明，大腦皮層不發(fā)達(dá)的低等動(dòng)物也能建立簡(jiǎn)單的條件反射，因此，“暫時(shí)聯(lián)系”的接通部位顯然不限于大腦皮層?，F(xiàn)在已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，海馬、基底神經(jīng)節(jié)以及腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)甚至小腦都參與條件反射的形成與鞏固?？偟目磥?lái)，巴甫洛夫提出的暫時(shí)聯(lián)系學(xué)說原則上是正確的，當(dāng)時(shí)他提出了神經(jīng)接通機(jī)制的框架式設(shè)想，現(xiàn)在人們正從神經(jīng)環(huán)路水平、細(xì)胞水平、突觸水平乃至分了水平（包括基因水平）進(jìn)行研究。
    五、學(xué)習(xí)記憶的實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｊ降陌l(fā)展
    巴甫洛夫認(rèn)為，學(xué)習(xí)與記憶是條件反射建立與鞏固的過程，他創(chuàng)建的條件反射實(shí)驗(yàn)方法在學(xué)習(xí)記憶的研究中已廣泛應(yīng)用至今，現(xiàn)在被稱為經(jīng)典條件反射方法。事實(shí)上，學(xué)習(xí)記億的形式是多種多樣的，研究學(xué)習(xí)記憶的實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｊ揭脖厝缓芏唷＠?，操作式條件反射（或稱器具性條件反射）是１９３８年提山來(lái)的實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｊ?，主要適用于大鼠、貓、猴等高等動(dòng)物，是讓動(dòng)物通過自己嘗試去主動(dòng)學(xué)習(xí)一種動(dòng)物或進(jìn)行一套操作，是一種較復(fù)雜的條件反射模式。又如，與空間記憶有關(guān)的實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｐ陀懈鞣N迷宮。1９７６年俄爾通（Olton）提出了八臂迷宮，是一種食物性的行為模型，由此又引出了工作記憶（working memory）的概念。這是一種短時(shí)記憶形式，是某些認(rèn)知行為過程中腦內(nèi)的一種暫時(shí)信息貯存．已發(fā)現(xiàn)這種記憶依賴于大腦前額葉皮層神經(jīng)環(huán)路的功能。這種記憶的生物學(xué)意義是使人不斷適應(yīng)變化的環(huán)境條件和接受不斷輸人的新信息。１９９５年國(guó)外權(quán)威人士撰文評(píng)述了工作記憶的神經(jīng)基礎(chǔ)，井認(rèn)為工作記憶通常是在過去經(jīng)歷與當(dāng)前行為之間提供時(shí)間與空間的連續(xù)性，它對(duì)于思維運(yùn)算、下棋、彈鋼琴以及無(wú)準(zhǔn)備的當(dāng)場(chǎng)演說等都十分重要。１９８２年磨瑞斯（Morris）又創(chuàng)建了一種研究空間記憶的水迷宮，主要用于探討海馬的功能?？傊?，自巴甫洛夫首先創(chuàng)建經(jīng)典的條件反射模型以來(lái)，已經(jīng)發(fā)展眾多類型的學(xué)習(xí)記憶實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｐ汀?/font>
    經(jīng)過大量的實(shí)驗(yàn)研究和臨床觀察已經(jīng)證明：不同的學(xué)習(xí)記憶類型有不同的神經(jīng)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)和不同的神經(jīng)環(huán)路參與，腦內(nèi)有多重記憶系統(tǒng)存。*明顯的有兩大類記憶系統(tǒng)：一是認(rèn)知性的學(xué)習(xí)與記憶，又稱陳述性的學(xué)習(xí)與記憶，這類記憶進(jìn)人意識(shí)系統(tǒng)，比較具體，可以清楚地描述；二是反射性成程序性學(xué)習(xí)記憶，又稱內(nèi)隱性學(xué)習(xí)記憶，也就是技巧性或運(yùn)動(dòng)性學(xué)習(xí)記憶，它與習(xí)慣的養(yǎng)成和適應(yīng)性反應(yīng)有關(guān)，學(xué)會(huì)以后不再需要意識(shí)的參與，而是一連串的自動(dòng)化動(dòng)作。例如．學(xué)習(xí)彈鋼琴或?qū)W習(xí)打字，口是一開始需要用腦考慮和用眼睛看琴鍵或字盤．一日學(xué)會(huì)以后就轉(zhuǎn)為程序性的自動(dòng)化操作，而日常常保持終生不忘。反復(fù)訓(xùn)練對(duì)這類學(xué)習(xí)記憶特別重要，反復(fù)訓(xùn)練可以增強(qiáng)相關(guān)神經(jīng)通路上的突觸可塑性和有關(guān)神經(jīng)元的興奮性，從而易化了一連串動(dòng)作相關(guān)肌肉群的活動(dòng)，舞蹈、體操、雜技等項(xiàng)日的學(xué)習(xí)訓(xùn)練過程也都屬于這一類。